Genética del patrón y del color

Recomiendo encarecidamente leerse este artículo de genética básica antes de comenzar este post:

Genética express

Una vez aclaradas algunas cosillas, comencemos a hablar de los genes que dan vida al color y patrón del pelaje felino.

El color de los gatos se debe principalmente a un pigmento de color llamado melanina. Este pigmento se deposita en forma de granulitos en la piel, pelo u ojos dando entonces color a estas partes del cuerpo.

Sin embargo, hay 2 tipos de melanina: la eumelanina (negra) y la phaeomelanina (anaranjada). Ambas codificadas por genes diferentes. Además, diversos genes actúan en la forma y densidad de esos granulitos que se depositan en la piel, dándoles tonalidades diferentes a estos colores básicos.

El locus del gen responsable del color “negro” (eumelanina) se llama, coloquialmente, locus B. Como casi todos los genes, el gen de la eumelanina tiene diversos alelos, producidos por mutaciones. Los alelos del locus B son: B (negro), b (chocolate), y b´ (cinnamon). Pero no todos son igualmente importantes… el B es dominante frente a b, y el b es dominante frente al b´.

El gen de la phaeomelanina está en el locus O y es mucho más sencillo, ya que tiene sólo un alelo: O (naranja). El locus O se encuentra en el cromosoma X, y por tanto, está ligado al sexo.

El locus O es dominante frente al locus B (el naranja es dominante frente al negro).

La “densidad” de la coloración viene determinada por otro locus, el locus D. Tiene dos alelos: el alelo “denso” (D) y el alelo “diluído” (d) que da un color más pálido del original. Este gen tiene que ver con el apilamiento de los granulitos de pigmento.

El locus D tiene genes modificadores, es decir, afectan a como se expresa otro locus, en este caso, al locus B y también al O. El alelo D es dominante frente al d.

Un resumen de esta parte:

Por ejemplo, un gato con genotipo “bb dd” será un gato cuyo pelaje será lila.

Un gato con genotipo “Bb Dd” tendrá el pelo negro (la sola presencia de B y D ya da color negro y color denso, no importa si hay genes recesivos, pero eso si…se pueden transmitir a la parentela si el gato se aparea)

Un gato macho O (recuerda que el macho solo tiene un cromosoma X y el locus O solo está ahí) será rojo independientemente de si además es genotípicamente BB. Si el gato macho O tiene además genotipo “dd”, será de color crema (si es “Dd” o “DD” seguirá siendo rojo).

¿Qué ocurre con las hembras que son “OO y BB”? Estas hembras son “tortuga” debido a un proceso muy especial que solo ocurre en hembras, es decir, tienen parches de color rojo y negro. Si hemos dicho que el rojo es dominante sobre el negro…¿Por qué entonces tienen ambos colores en su pelo? Interesante pregunta que responderemos en otro post.

Como veis en el grafico, hay muchas combinaciones.

Sigamos. Como ya vimos en capítulos anteriores, los genes que dan el patrón colorpoint en gatos son en realidad genes de albinismo, que se sitúan en el locus C. Hay varios alelos para el albinismo, dando diferentes fenotipos: C (no albino, no hay points y el color es completo en el cuerpo), cs (patrón colorpoint siamés, points muy definidos), cb (patrón burmés/sepia, los points están poco definidos), ca (albino con ojos azules) y c (albino de ojos rosa).

El alelo C es dominante sobre todos los demás, pero con los alelos cs y cb pasa una cosa curiosa, y es que hay codominancia entre ellos. Cuando un animal tiene genotipo heterocigoto “cs/cb” presenta un fenotipo mezcla llamado “mink” y que no tiene los points tan definidos como el patrón siamés pero tampoco tan tenues como el burmés.

Los alelos ca y c son recesivos para todos los demas alelos, siendo el ca dominante frente al c.

La siguiente tabla lo resume (los alelos ca y c no aparecen en la tabla)

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En cuanto al color blanco (no el albino),  puede ser debido a dos genes completamente diferentes:

El gen S, es un gen que da blanco a modo de manchas (white spotting factor), es un gen dominante incompleto, lo cual quiere decir que hay otros genes que actúan sobre el haciendo que las manchas sean mas grandes o menos y como se distribuyen. Es un gen complejo del que hablaré luego.

El gen W, o blanco dominante,  se llama así porque no importa que genotipo tenga el gato, con su sola presencia los enmascara, dando al gato una apariencia totalmente blanca de ojos azules.  Es decir, un gato “Ww B”B será blanco, así como un gato “WW BB”, pero un gato “ww BB” será negro. No es que los otros genes no existan, esque no pueden apreciarse porque el blanco los “tapa” y la única manera de saber que oculta sería hacer cruces con otros gatos de genotipo conocido a ver que gatitos salen.

La sordera en gatos blancos se asocia para al gen W pero no para gatos albinos ni el gen S.

Los patrones tabby: hasta ahora hemos hablado de los patrones sólidos pero normalmente los gatos no tienen color sólido sino patrones tabby diversos. El tabby se debe a un alelo llamado “agoutí” representado como A, que causa que cada pelito del gato tenga bandas de pigmentación más y menos densas alternadas: cuando el pelo comienza a crecer la pigmentación es completa, pero en un momento determinado la tasa de pigmentación baja un tiempo para luego volver a subir. Cuando el pelo para de crecer, se para de nuevo la pigmentación. Este comportamiento puede ocurrir en gatos aumelanisticos (base negra) o phaeomelanisticos (base roja). El efecto agouti no se debe a una alternancia entre eumelanina y phaeomelanina , sino a densidad.

Debido al efecto de rufismo que se vio en otro post, los gatos negros pueden tener bandas más intensas de color tostado. Es por ello que algunos tabby negros tienen un color marrón (y no grisáceo). En la siguiente imagen vemos un gatito que tiene el rufismo localizado en ciertas zonas… es un tabby negro pero el cuello parece marrón en lugar de grisáceo , las partes mas grises tienen menos rufismo:

Si el gato no posee el alelo agoutí (es no-agoutí) se representa como “a”, siendo recesivo. Un gato “a a” será sólido y no tendrá tabby alguno.

El tipo de patrón tabby que tiene el gato se debe a la acción del gen T (tabby), del cual hay varios alelos:

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El patrón agoutí se combina con los otros genes de colores de antes para crear muchas combinaciones.

El patrón “tabby classic” también llamado “blotched” (tb) es recesivo frente al mackerel (T). El patrón “ticked”  (también llamado patrón abisinio) es dominante frente al mackerel. Sin embargo el tipo abisinio (Ta) parece dominante incompleto puesto que hay gatos heterocigotos que presentan rayas en las patas y en la cola.

EL patrón tabby también se combina con el patrón albino (colorpoint siamés, burmés..etc) viéndose únicamente en los points, lógicamente. Algunas razas como los burmeses o los tonquineses no aceptan points con agoutí, sólo pueden ser sólidos. Los colorpoint que tienen el gen tabby se les llama “lynx point”.

Si te has fijado en el gráfico, pone que no existen gatos rojos/crema sólidos. Los criadores has conseguido que gatos rojos y cremas parezcan sólidos porque han seleccionado gatos con mucho rufismo, que “disimulan” las rayas. Un gato rojo portador de “aa” (no agoutí homocigóto) nunca será sólido ya que este alelo es inoperativo para este color. Lo explicaré dentro de un párrafo.

Si te has fijado, el patrón Spotted no aparece en la tabla. Esto es porque no se ha demostrado que se deba a una mutación distintiva o si simplemente es efecto de poligenes modificadores del patrón mackerel. Muchos criadores sostienen que hay patrones Spotted de especies salvajes y que son mutaciones diferenciadas. Pero en la práctica las razas con Spotted generan un rango de patrones que van del mackerel al spotted, teniendo que seleccionar continuamente los gatitos con los mejores patrones de marcas.

Un patrón Spotted muy raro es el del Ocicat, que tiene manchas muy características. Quizá sea debido a otro gen diferente, pero al ser tan raro, se sabe poco de él.

El patrón ancestral del tabby se cree que es el alelo T mackerel, que lo tiene el gato salvaje africano y el gato salvaje europeo. El alelo recesivo blotched debió aparecer mucho más tarde debido a alguna mutación. Todos los gatos del mundo tienen alguno de estos alelos en su genoma, incluso los gatos sólidos. Lo que ocurre es  que el gen agouti (su alelo A, se refiere) es epistásico sobre el gen tabby y por ello si el gato es no-agoutí (genotipo “aa”) no podemos apreciar las bandas tabby, ya que el “aa” bloquea la producción de bandas en el pelo. Sin embargo aun es posible ver “marcas fantasma” de tabby en gatos sólidos negros, especialmente cuando son cachorros, con la luz adecuada.  Es importante notar que el alelo O del locus “naranja” es epistásico al gen agoutí, así que el tabby nunca está enmascarado en los gatos sólidos naranjas (gatos O aa). Es decir, O es epistásico a la epistasia de aa sobre el gen tabby (vaya lios!!!).

El “shading” genera que las bandas agoutí sean más leves de color e incluso que sean más anchas, así el color más claro llega a la raíz del pelo. De modo visual esto provoca que veamos solamente la punta del pelo coloreada. Hay dos modalidades de shading: si la base se ve “plateada” es el Silver, si la base se ve “dorada” (crema cálido) se llama Golden.

Hay varias teorías para la genética del shading. Al principio se creía que existía un alelo llamado Chinchilla (Ch) que pertenecía al locus de albino. Si esto fuese así, los gatos colorpoint no podrían ser silver a la vez, lo cual no es cierto. Una teoría mas reciente propuso otro gen llamado gen inhibidor (I), pero es inadecuada para explicar las variaciones del shading y no se correlaciona con la experiencia de los criadores. Las teorías recientes apuntan a dos genes, pero ninguna ha sido probada.

El shading interactúa con el gen agoutí para dar diversos patrones que ya conocemos: Chinchilla, shaded, smoke y silver tabby. A los chinchillas no se les notaría el tabby si genéticamente lo tuviesen, ya que la banda plateada es muy grande y enmascara las bandas inferiores. Lo mismo ocurre con el shaded.

Sin embargo los silver tabbies son muy evidentes porque refuerzan la distinción de la banda agoutí y el silver:

Los smoke son gatos sólidos siempre pero con sólo la base del pelo plateada.

Todo esto es exactamente igual en el caso del Golden: hay golden chinchillas, shaded golden, golden tabby y golden smoke.

Cuando el shading se aplica a gatos de color rojo o crema se suele usar la palabra “cameo” (lo vimos cuando hablamos de los colores). Los gatos golden de color rojo o crema son poco apreciados porque apenas se les nota distinción alguna con un rojo o crema normal.

Retomemos ahora el gen S de blanco. Es un gen muy común llamado “piebald” con una gran variación entre los felinos: hay gatos con pies blancos, con una mancha en la cara, con una manchita en la barbilla, o bien barriga blanca, patas o incluso todo el cuerpo blanco. Este gen se combina con cualquier otro, y un gato, por ejemplo tabby negro con manchotas blancas se llamaría “tabby negro con blanco”.

Este gen S es una mutacion dominante pero tiene una expresión variable. Un gato homocigoto (SS) tiende a tener parches blancos más grandes que los heterocigotos Ss, pero existen más factores que influyen en este proceso de gradación. Algunas personas dicen que incluso la edad influye en lo grande que sea la mancha.

El incremento de las manchas blancas suele seguir un patrón en los gatos: primero en el pecho y barriga, luego el cuello, barbilla y los pies delanteros y finalmente los laterales y el lomo y cabeza. De hecho se postula que muchos genes afectan a la posición de estas manchas blancas.

Este gen puede ocasionar ojos dispares en gatos o gatos de ojos azules si la mancha blanca cae cerca de ellos. Este gen también está asociado a sordera.

Por último y no menos importante, tan solo señalar que el alelo de pelo corto L es dominante frente al pelo largo “l”.